Дыхание и фотосинтез растений           http://biofile.ru/bio/8696.html

В свете современных данных можно сделать следующее определение дыхания: дыхание – это совокупность координированных последовательно происходящих экзоэргических ОВ реакций, ведущих к их фиксированию в богатых энергией связях АТФ, используемых клеткой для выполнения работы.

Как и фотосинтез, дыхание складывается из отдельных групп последовательно происходящих реакций. У высших растений, например, можно выделить, по меньшей мере, две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную (цикл Кребса, пентозофосфатный окислительный цикл).

Углекислый газ образуется за счет декарбоксилирования органических кислот. Углерод дыхательного субстрата не соединяется непосредственно с кислородом воздуха. Кислород воздуха нужен как акцептор электронов, транспортируемых от восстановленных коферментов, доноров электронов и протонов. Место образования АТФ – сопряженные мембраны крист в митохондриях (и, вероятно, микротрубочки в цитоплазме).

Дыхание – поставщик энергии, главным образом в форме АТФ. Для гетеротрофных органов (корни, клубни, незеленые части стебля и др. органов) дыхание – единственный поставщик энергии. В зеленых клетках, как мы уже говорили, АТФ образуется еще и в процессе фотосинтеза.

Дыхание является одновременно и источником промежуточных ве- ществ для различных синтезов (рис 3.9).

Так пируват используется для синтеза аланина, ацетил-СоА, малат участвуют в синтезе сахарозы. В свою очередь ацетил-СоА служит важным исходным продуктом для синтеза многих веществ, таких как жирные кислоты, стероиды, АБК и др.

К образующимся в процессе гликолиза молекулам глицерина могут присоединятся три остатка жирных кислот и появляться жиры; если к глицерину присоединяются две жирные кислоты и одно фосфорилированное соединение образуются фосфолипиды – важные компоненты биологических мембран. Таким образом, можно отметить, что дыхание – это центральный процесс обмена веществ.

Дыхание регулятор разных процессов. Регуляторная роль дыхания хорошо видна на примере прорастания семян. Сначала при поглощении воды активируется дыхание, а уже потом семена начинают расти. Для их роста необходим строительный материал – органические вещества, а для их синтеза – АТФ и восстановленные коферменты. Интенсивность дыхания прорастающих семян в сотни раз больше, чем в покоящихся.

Концентрация АТФ и других макроэргических соединений влияет на скорость биосинтеза различных веществ. Чем больше содержание ацетил СоА, тем скорее может идти и синтез жиров. Существует тесная связь между активностью дыхательных ферментов (например, цитохромоксидаза) и синтезом хлорофилла.

В зеленых клетках одновременно происходит фотосинтез и дыхание. Сравнение суммарных выражений этих двух процессов: показывает, что они являются противоположными (табл.3.2).

Таблица 3.2. Характерные черты процессов фотосинтеза и дыхания

Фотосинтез                                               Дыхание
Запасание энергии                                Освобождение энергии
Синтез органического вещества                Разрушение органического вещества
Восстановление вещества                        Окисление вещества
Поглощение СО2                                        Выделение СО2
Выделение О2                                        Поглощение О2
Происходит в хлоропластах на свету        Происходит в митохондриях в темноте

Однако в действительности между этими двумя процессами много общего.
Функции хлоропластов и митохондрий тесно связаны. Например, кислород, выделяемый в ходе фотосинтеза, используется при дыхании, судьба СО2 для обоих процессов прямо противоположная судьбе О2.
Кроме того, в обоих органеллах поток электронов сопряжен с образованием АТФ с той разницей, что в митохондриях электроны переносятся от восстановленных пиридиннуклеотидов на кислород, тогда как в хлоропластах поток электронов направлен в противоположную сторону.

Окислительное фосфорилирование, происходящее в митохондриях, является главным поставщиком АТФ для клеток незеленых частей растений (всегда), а ночью и для фотосинтезирующих тканей.

Дыхание и фотосинтез имеют одинаковые промежуточные продукты: ФГК, ФГА, рибулоза, ПВК, ФЕП, малат и др. Это говорит о возможности переключения с одного процесса на другой. И дыхание, и фотосинтез – это процессы и окислительные, и восстановительные, и распада, и синтеза. Обязательным участником обоих процессов является вода. При фотосинтезе она служит донором водорода для восстановления НАДФ+, а при дыхании окисление веществ может происходить с помощью кислорода воды. Недаром В. И. Палладин назвал дыхание «мокрым горением».

При всей общности у этих процессов есть и отличия. При фотосинтезе АТФ синтезируется за счет поглощения энергии света (фотосинтетические фосфорилирование), при дыхании – за счет энергии, освободившейся при окислении тех или иных запасенных веществ (субстратное и окислительное фосфорилирование). Конечные продукты фотосинтеза, например, углеводы, являются дыхательным субстратом, т. е. соединениями с которых начинается дыхание. Митохондриальный АТФ растрачивается на реакции, происходящие в разных частях клетки; АТФ, синтезированный в хлоропластах, предназначен главным образом, для процессов, происходящих в них самих. Дыхание в какой-то мере выступает как дублер фотосинтеза: пополняет фонд АТФ и промежуточных веществ. При дыхании укорочение углеродной цепи происходит в результате декарбоксилирования веществ, а для фотосинтеза характерна обратная реакция – карбоксилирование.

Фотосинтез – процесс уникальный, локализованный в хлоропластах; дыхание, напротив, процесс универсальный. Им обладают, за исключением небольшой группы анаэробов, все организмы, населяющие Землю; оно присуще любому органу, любой ткани, каждой живой клетке. Физиолого-биохимические механизмы дыхания являются общими у растений, животных, одно- и многоклеточных организмов. Это лишний раз подтверждает мысль о том, что жизнь при всем разнообразии строится на небольшом количестве принципов.

Еще раз подчеркнем единство происхождения органического мира. Гликолиз – анаэробный процесс, который филогенически, вероятно, был первым поставщиком энергии для клетки. Фотосинтез, который появился в эволюции поздней, обогатил атмосферу кислородом, и стало возможным аэробное дыхание (цикл Кребса). Пентозофосфатный окислительный цикл, идущий в условиях большого количества кислорода, мог появится еще позднее. Гликолиз идет в гиалоплазме и кариоплазме, для фотосинтеза и дыхания нужны мембраны. Таким образом, усложнение строения клетки шло одновременно с эволюцией способов добычи энергии.